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jueves, 18 de agosto de 2016
Poblaciones de Abejas que sobreviven al ácaro Varroa en el mundo
El ácaro “Varroa destructor” es la
mayor amenaza biológica para la apicultura en todo el mundo y ha sido
responsable de pérdidas devastadoras de poblaciones de abejas silvestres
en Europa y América del Norte.
Aún hay poblaciones de abejas Apis mellifera resistentes a la Varroa en varios puntos del mundo.
Existen variedad de explicaciones para justificar la supervivencia a la infección de varroasis provocada por este parásito.
Las prácticas apícolas modernas favorecen las vías de transmisión parasitarias que conducen a una mayor virulencia de la Varroa.
Este artículo sintetiza el estudio de estas
poblaciones naturales de abeja silvestre que han sobrevivido a
la Varroa y muestra lo que estas poblaciones de abejas pueden significar
para el futuro de la apicultura.
1 Introducción. Poblaciones de Abejas que sobreviven al ácaro Varroa
La abeja europea, Apis mellifera, es la única especie Apis que
no tienen un ácaro como parásito natural en su cría, pero sin embargo
es altamente sensible a dos familias de ácaros que son nativas de otras
especies de abejas (Varroa destructor y Tropilaelaps clareae; Oldroyd 1999). El ácaro ectoparásito, Varroa destructor,
es de particular importancia ya que se considera actualmente la mayor
amenaza para la apicultura en todo el mundo y causa más daño y más altos
costos económicos que el resto de las enfermedades apícolas conocidas
(Boecking y Genersch 2008).
La Varroa es un huésped natural de la abeja asiática Apis cerana.
El daño a las colonias de abejas de Asia rara vez se ha expresado, ya
que su relación huésped-parásito se ha establecido a través de la escala
evolutiva a lo largo de millones de años (Rath 1999). Tal relación
estable aún no se presenta en la abeja europea. En las colonias de
abejas de Asia, la reproducción de los ácaros se limita a la
parasitación de las crías de zánganos, las abejas macho (Boot et al. 1999);
y cuando los ácaros tratan de entrar en celdas de cría de
abejas obreras, la pupa de abeja infectada junto con los ácaros se
eliminan por el comportamiento higiénico de las abejas adultas (Peng et
al. 1987). Además, las abejas adultas de la A. cerana continúan esta limpieza capturando y matando a los ácaros foréticos (exteriores) que hay en la colonia (Peng et al. 1987).
Las abejas europeas Apis mellifera tienen
actitudes de defensa similares a la abeja asiática, como el
comportamiento higiénico, pero por lo general son menos pronunciadas y
variables (Fries et al. 1996) y (Moretto 2002; Moretto et al. 1991a). La eliminación específica de crías infectadas de ácaros se ha denominado Varroa Sensitive Hygienic (VSH) (Harris 2007; Ibrahim y Spivak 2006; Spivak 1996).
La conducta y el comportamiento higiénico VSH consiste en eliminar cría
muerta o enferma, así como la cría de los ácaros, que es más eficaz
aún en la lucha contra la infección de varroasis (Boecking y Spivak 1999; Ibrahim y Spivak 2006;
Danka et al. 2013). La distinción entre la conducta y el comportamiento
higiénico VSH puede estar en el nivel de estímulo de detección de las
abejas adultas (Mondet 2.014). La diferenciación entre estos
comportamientos en una colonia es difícil y depende de cómo sea medida.
Si la eliminación de ácaros se debe al comportamiento higiénico general,
no al comportamiento VSH, la mayoría de los ácaros no son asesinados y
en su lugar escapan durante el proceso de eliminación. Sin embargo, al
menos esto causa una interrupción del ciclo reproductivo del ácaro, lo
que puede retrasar el crecimiento de la población de Varroa (Boecking y
Spivak 1999).
Desde que la Varroa hizo
aparición en la abeja europea, se ha extendido con éxito en todo el
mundo, y hoy, sólo Australia y algunos lugares e islas aisladas se
consideran libres de los ácaros (Rosenkranz et al. 2010). En Europa y América del Norte, la Varroa ha causado pérdidas devastadoras en las poblaciones salvajes de la Apis mellifera (Le Conte et al. 2010; Neumann y Carreck 2010). La especie Varroa destructor incluye varios haplotipos mitocondriales, pero sólo dos son capaces de reproducirse en las colonias de A. mellifera:
el haplotipo coreano que tiene una distribución mundial y el haplotipo
japonés que sólo se ha reportado en Japón, Tailandia, Norte y Sur
América, y es considerado menos virulento que el tipo de Corea (Anderson
y Trueman 2000; de Guzmán y Rinderer 1999).
La gran diferencia entre las especies de
abejas asiáticas y europeas es que el ácaro Varroa es capaz de
reproducirse sin problemas en celdas de cría de obreras A. mellifera (Boot et al. 1999). Esto se traduce en un crecimiento exponencial de la población de ácaros (Fries et al. 1994)
que pueden conducir a la muerte de colonias en pocos años, si el
control de la población de ácaros no se practica por los apicultores
(Boecking y Genersch 2008). Mientras se alimentan de la hemolinfa
de la abeja, los daños de los ácaros en las pupas obreras condicionan
su desarrollo (De Jong et al. 1982; Schneider y Drescher 1987; Kralj et al. 2007) y se asocian a varios virus letales en las abejas (Bailey and Ball de 1991; Ball y Allen 1988
). El virus de las alas deformadas (Deformed Wing Virus, DWV) es el
virus más frecuente en las abejas de todo el mundo, debido a la
transmisión y replicación por la Varroa (de Miranda y Genersch mediada 2010; Sumpter y Martin 2004; Rosenkranz et al. 2010).
A pesar de esta grave situación, se documenta la supervivencia de algunas colonias de A. mellifera frente al ácaro Varroa, sobre todo en la raza africana, Apis mellifera scutellata, en Brasil (Rosenkranz 1999) y más recientemente en estudios realizados en África (Allsopp 2006).
Incluso pequeñas subpoblaciones de razas europeas han sido documentadas
como supervivientes a la infección incontrolada de Varroa durante más de una década (De Jong y Soares 1997; Fries et al. 2006; Le Conte et al. 2007; Rinderer et al. 2001; Seeley 2007). Estas poblaciones de A. mellifera que sobreviven a la Varroa pueden
revelar los factores genéticos y ecológicos que permiten la resistencia
a los ácaros, que podrían adoptarse en programas de mejoramiento en
todo el mundo. Este artículo sintetiza el estudio de estas poblaciones
naturales de abeja silvestre que han sobrevivido a la Varroa y
muestra lo que estas poblaciones de abejas pueden significar para el
futuro de la apicultura.
1.1 A. m. scutellata en Brasil y Sudáfrica
La Varroa fue
reportada por primera vez en las abejas africanizadas de Brasil a
principios de 1970 (Gonçalves y De Jong 1981). Originalmente, fue
descrito el haplotipo japonesa pero ahora se sustituye por el haplotipo
de Corea en la mayor parte del continente (de Guzmán y Rinderer 1999; Anderson y Trueman 2000; Rosenkranz et al. 2010).
Inicialmente, se pensaba que la presencia del ácaro en Brasil
podría representar una amenaza seria, ya que se registraron altas tasas
de infección (Morse y Gonçalves 1979). Sin embargo, se observó una
reducción posterior en la infestación de ácaros que sugería un proceso
adaptativo del anfitrión (Moretto et al. 1995). Las abejas africanizadas
no requieren control de apicultores sobre los ácaros y mantienen tasas
de infección más bajas (3-4 ácaros / 100 abejas) que cualquier otra
colonia de A.mellifera (Rosenkranz 1999; Moretto et al. 1995).
El comportamiento higiénico VSH es un rasgo
fuerte de resistencia a la acogida de ácaros en las abejas africanizadas
en Brasil (Correa-Marqués y De Jong 1998; Moretto 2002; Moretto et al. 1993) y en México (Guzmán-Novoa et al. 1999; Mondragón et al. 2005).
Se ha observado un índice muy bajo de
fertilidad de la Varroa, no superando el 50% en las abejas africanizadas
en Brasil (Rosenkranz y Engels 1994; Rosenkranz 1999),
pero ha aumentado en los últimos años a más del 80%, debido
probablemente a la sustitución de la menos virulento haplotipo japones
por el más virulento haplotipo coreano (de Guzmán y Rinderer 1999; Garrido et al. 2003). Carneiro et al. 2007
reportaron un aumento de la fertilidad del ácaro en Brasil del 56% en
la década de 1980 hasta el 86% en 2005-2006. La virulencia del haplotipo
coreano también podría explicar las tasas altas de fecundidad de los
ácaros en las abejas africanizadas en México, ya que sólo se ha
encontrado allí el haplotipo de Corea (Medina y Martín 1999; Mondragón et al.2005; de Guzmán y Rinderer 1999; de Guzmán et al. 1999).
A pesar de un aumento de la fertilidad del
ácaro o la presencia del haplotipo de Corea, la población de abejas
africanizadas se mantiene estable en Brasil y no ha habido informes de
tasas graves de infección de ácaros (Carneiro et al. 2007; Garrido et al. 2003; Vandame y Palacio 2010).
Esto sugiere que la resistencia a los ácaros en esta población está
basada en factores presentes en el huésped, la abeja, en lugar de a la
virulencia parasitaria, debido probablemente a una combinación de rasgos
que reducen el crecimiento de la población de ácaros, en lugar de un
solo rasgo solo, como la reducción de la fertilidad del ácaro.
Desde que el ácaro fue introducido en Sudáfrica en 1997, las razas de abejas africanas del sur de África (A. m. scutellata y A. m. capensis)
ha sido observada su resistencia a la Varroa y no se requiere el
control de ácaros por parte de apicultores (Allsopp 2006). Por contraste
con Brasil, sólo el haplotipo coreano ha sido registrado en Sudáfrica
(Anderson y Trueman 2000). Cuando se encontró el ácaro en Sudáfrica, se
vió que los ácaros se reproducen con tanto éxito en las crías de A. m. scutellata como
en las razas europeas y se sospechó que la apicultura en África
sufriría un impacto negativo similar al causado en Europa (Martin y
Kryger 2002). Según informes, se registraron algunas pérdidas de
colonias justo después de la introducción del ácaro, pero la situación
es ahora estable, lo que podría sugerir una clara adaptación del
anfitrión en respuesta a los ácaros (Allsopp 2006). Aunque Varroa es extremadamente común en Sudáfrica, las tasas de infestación nunca exceden 4 ácaros / 100 abejas (Strauss et al. 2013).
La Varroa ya
se ha encontrado en el este de África a principios de 2009, incluyendo
Kenia, Tanzania y Uganda, incluso con un par de observaciones en Ghana,
lo que sugiere también una propagación del ácaro hacia el oeste de toda
África (Frazier et al. 2010). Los apicultores de estos países no eran
aún conscientes de la presencia del ácaro ni han tenido ningún impacto
negativo en la supervivencia de las colonias o la productividad (Frazier
et al. 2010). Anteriormente, las abejas de Túnez, A. m. intermissa,
fueron descritas como la raza más resistente por un mayor rasgo de
comportamiento higiénico frente a la Varroa (Boecking y Ritter 1,993).
Kefuss et al. 2004 importaron reinas de A. m.intermissa a Francia y han observado reducción de las infestaciones de ácaros en sus híbridos.
Las abejas africanizadas de Brasil son genéticamente idénticas a su raza africana ancestral, A. m. scutellata,
debido a las cualidades genotípicas que desplazan a la raza europea
(Schneider et al. 2004). Por lo tanto, la resistencia al ácaro de la A. m. scutellata en
Brasil y África podrían explicarse por elementos genéticos comunes
preexistentes de resistencia parasitaria. Además de las conductas
defensivas activas, las características adicionales de la A. m. scutellata incluyen
mayores tasas de fuga, enjambres migratorios, el desarrollo más rápido
de colonias, y colonias generalmente más pequeñas (Fletcher 1978; Moritz y Jordan 1992; Schneider et al. 2004). Además, un periodo reducido de desarrollo de la abeja (Buchler y Drescher 1990; Moritz y Jordan 1992; Rosenkranz y Engels 1994) y el tamaño de las celdas, más reducidas (Morse y Goncalves 1995; Medina y Martín 1999; Piccirillo y De Jong 2004)
puede reducir la capacidad de los ácaros Varroa madre para producir
descendencia viable de hembras apareadas antes de que la abeja adulta
emerja de la celdilla de puesta. Sin embargo, (Seeley y Griffin 2011) han demostrado claramente que el tamaño de celdas pequeñas no redujo lasinfestaciones por ácaros Varroa en razas europeas de A. mellifera.
Se ha sugerido que el clima también que puede desempeñar un papel en la
reducción de la infestación por ácaros (Moretto et al. 1991b). Aunque
es más probable que el clima afecte indirectamente al crecimiento de la
población de ácaros mediante la regulación de cantidades de cría de
abejas o influye en la activación de conductas de defensa en las abejas
(Rosenkranz et al. 2010).
Las infecciones por virus en las abejas de
Sudáfrica se han detectado en niveles bajos, y no parecen afectar el
estado de salud de estas colonias, y el virus DWV fue el gran ausente en
los controles (Strauss et al. 2013). DWV ha sido reportado en Brasil
junto con otros virus (Freiberg et al. 2012; Teixeira et al. 2008) pero los efectos negativos de las infecciones de virus no se experimentan allí tampoco (Neumann y Carreck 2010).
1.2 Isla de Fernando de Noronha
En 1984, una población aislada de abejas italianas (A. m. ligustica)
se estableció en la isla de Fernando de Noronha frente a la costa de
Brasil (De Jong y Soares 1997). Esta población se inició para
proporcionar polinizadores de plantas, proyecto para empoderar a
los isleños a ser autosuficientes en la producción de miel, y para
ofrecer a los apicultores de la parte continental un aislamiento de
razas europeas, que tienen un temperamento más suave que las abejas
africanizadas (De Jong y Soares 1997). Reinas de abejas de Italia se
introdujeron en colmenas huérfanas brasileñas de la parte continental,
que estaban infestadas de Varroa. La población de abejas en la isla
creció en número; el control de ácaros se realizó durante 12 años; y las
colonias eran suaves, grandes y productivas (De Jong y Soares 1997).
Las tasas de infección de ácaros fueron mayores en la isla que
las reportadas en la parte continental, que tiene abejas africanizadas,
pero esta tasa de infección en la población cayó entre 1991 y 1996 de 26
a 14 ácaros / 100 abejas, y se sospecha en las adaptaciones resistencia
frente al ácaro de las huéspedes (De Jong y Soares 1997).
La fertilidad del ácaro en la isla fue alta (> 80%; De Jong y Soares 1997), en contraste con las abejas africanizadas en el continente (alrededor del 50%; Rosenkranz y Engels 1994).
El comportamiento higiénico en las colonias de Fernando de Noronha fue
similar al de otras razas europeas y casi un 50% más bajo que las
colonias de abejas africanizadas (Guerra et al. 2000). Correa-Marques et
al. (2002) trajo reinas de Fernando de Noronha a Alemania para hacer
comparaciones con las abejas locales (A. m. carnica),
pero no se encontraron diferencias en las tasas de infección de ácaros.
Por otra parte, el comportamiento higiénico fue significativamente
menor en las colonias encabezadas por reinas de la isla Fernando de
Noronha (Correa-Marques et al. 2002). Lo que estaba haciendo posible que
las abejas de Fernando de Noronha pudieran mantener una infestación
baja de ácaros no fue efectivo en Alemania. Esto sugiere que su
capacidad de supervivencia se debe a algo más que a mecanismos de
resistencia genéticos de los huéspedes, las abejas (Correa-Marques et
al. 2002).
El análisis de ADN mitocondrial demostró que todas las colonias muestreadas en 1996 todavía eran 100% de la raza A. m. ligustica sin
hibridar con las abejas africanizadas (De Jong y Soares 1997). También
se informó por Correa-Marques et al. (2002) que había 100 colonias de
abejas italianas en la isla, con la mitad de ellas en colmenas
gestionadas y la otra mitad salvaje que vive en cavidades de árboles.
Es importante destacar que la isla de
Fernando de Noronha está siendo parasitada por el haplotipo ácaro
japonesa original que fue introducido desde la parte continental de
Brasil cuando la población de abejas de la isla se estableció
(Strapazzon et al. 2009). La presencia del haplotipo japonés menos
virulento en la isla podría explicar cómo esta población de abejas se
las arregla para sobrevivir con la infestación incontrolada de
ácaros Varroa. El aislamiento de
esta población puede haber impedido, además, la introducción de virus de
abejas, lo que contribuiría al estado de salud general y la
supervivencia de la población. Se necesitan más estudios sobre esta
población para comprender mejor su supervivencia a la Varroa y para
determinar si es un resultado de las adaptaciones de las abejas, la
virulencia de ácaros o una combinación de ambos.
1.3 Primorie, Rusia
La asociación más antigua conocida de Apis mellifera y Varroa destructor está en el oriente de Rusia (Primorsky), desde el contacto a mediados de 1800 entre la A. cerana que bordea el territorio y la introducción de colonias de A.mellifera (Danka
et al. 1995). Los exámenes iniciales de estas colonias de abejas
europeas sugirieron que podrían ser resistentes gracias a la selección
natural, debido a una larga asociación con el ácaro (Danka et al. 1995).
Una gran cantidad de abejas de esta región fue importada desde los
EE.UU. para evaluar la resistencia del ácaro (Rinderer et al. 2001).
Investigaciones de comparación entre abejas
resistentes y locales en los EE.UU. han demostrado que las abejas rusas
tuvieron un crecimiento de la población de ácaros más lento (Rinderer et
al. 2001). El aumento del comportamiento higiénico (de Guzmán et al. 2002; Rinderer
et al. 2001) con una puesta de cría menos atractiva para la
Varroa (Rinderer et al. 2001), ya que el proceso reproductivo del ácaro
registró altas tasas de infertilidad, alrededor del 50% (de Guzmán et
al. 2008). En los EE.UU. se ha establecido un gran programa
de reproducción de abejas resistentes, basado en esta población de
abejas rusas, y estas reinas están disponibles comercialmente (revisado
por Rinderer et al. 2010).
1.4 Gotland, Suecia
Al final de la década de 1990, una población
aislada de 150 colonias de abejas se estableció en el extremo sur de
Gotland, una isla en el Mar Báltico frente a la costa oriental de
Suecia. Posteriormente las colonias llegaron a una variedad de lugares
en Suecia que incluían una diversidad en la zona de razas de abejas
(Fries et al. 2003). El propósito del experimento inicial fue evaluar si
la población de Varroa podrían erradicarse en las condiciones
climáticas nórdicas y sin tratamientos de control de ácaros. Las
colonias se infestaron artificialmente con cantidades iguales
de Varroa (Fries et al. 2003).
La población de Varroa fue controlada
permanentemente durante los ciclos de enjambrazón de las abejas, las
pérdidas de invierno, las tasas de crecimiento de ácaros en el otoño, y
el tamaño de las colonias en la primavera. En los primeros 3 años, más
del 80% de las colonias murió debido a la rápida acumulación de ácaros
(Fries et al. 2003). Muchas colonias mantenían su vida durante los 2
primeros años, pero en el tercer año, los enjambres disminuían y
presentaban colonias demasiado débiles (Fries et al. 2003). Después de
las pérdidas iniciales, las tasas de infección de ácaros en otoño
disminuyeron, la mortalidad invernal disminuyó, y la incidencia de la
enjambrazón aumentó de nuevo como colonias recuperadas (Fries et al.
2006).
El experimento de la infección cruzada de
abejas resistentes y abejas locales mostró que las colonias de ácaros
resistentes de Gotland tuvieron una tasa de crecimiento de la población
de ácaros un 82% menor, independientemente de la fuente de ácaros (Fries
y Bommarco 2007). Este estudio demostró claramente la supervivencia a
largo plazo de las abejas de Gotland con infestación de ácaros sin
tratamiento, y sugirió que las adaptaciones de los huéspedes se han
producido a través de la selección natural en la población (Fries y
Bommarco 2007).
Las colonias de ácaros resistentes en Gotland
son pequeñas en comparación con las colonias de ácaros susceptibles en
el mismo entorno (Locke y Fries 2011). Tienen menos abejas adultas
durante el verano, cerca de la mitad de la cantidad de cría de obreras y
una décima parte de la cantidad de cría de zánganos (Locke y Fries
2011). La reducción de tamaño y de cría de las colonias pueden ser una
estrategia adaptativa para limitar las oportunidades reproductivas de
los ácaros y retardar el crecimiento de su población, especialmente
teniendo en cuenta el atractivo de la presencia de cría de zánganos para
la reproducción de ácaros (Boot et al. 1993, 1994; Calis et al. 1999;
Fuchs 1990 ; Fries et al. 1,994). La generación de un enjambre suele
causar la salida del 40 al 70% de la población de abejas obreras
adultas junto con mucha de la Varroa forética, seguido de un período
sin cría en la nueva colmena, lo cual restringe la reproducción de
ácaros (Wilde et al. 2005). Aunque en la población de Gotland se redujo
inicialmente la presencia de ácaros en las colonias nuevas de abejas
enjambradas, no podía prevenirse el desarrollo de altos niveles de
ácaros en el otoño (Fries et al.2003).
Las diferencias en la atractividad cría y el comportamiento higiénico
no eran evidentes entre las colonias de Gotland y colonias de ácaros
susceptibles locales (Locke y Fries 2011) lo que sugiere que estos
rasgos probablemente no eran tan importantes en Gotland como lo son para
las abejas africanizadas.
Sólo alrededor del 50% de los ácaros en las
colonias de Gotland producían con éxito ácaros hijas fecundadas viables
que contribuyen a la población de ácaros de la colonia, en comparación
con aproximadamente 80% en colonias susceptibles locales (Locke y Fries
2011). El retraso en la puesta de huevos por los ácaros madre y la
presencia de crías de ácaros muertas fueron registradas como las causas
más comunes del fracaso de la reproducción de la Varroa (Locke y Fries
2011). Una posible explicación para el escaso éxito reproductivo en la
población Gotland podrían ser las sustancias volátiles responsable de
iniciar la ovogénesis en ácaros (Garrido y Rosenkranz 2.004; Nazzi y Milani 1996; Trouiller Milani y 1999;
Frey et al. 2013). La mayor proporción de la descendencia de ácaros
muertos observada en las colonias Gotland puede ser una consecuencia
adicional de retraso en la puesta de huevos y en los ácaros inmaduros de
cuerpo blando, más vulnerables a los daños cuando se exponen a pupas de
abejas más maduras que están mudando o han aumentado sus movimientos en
la celda (Calderón et al.2012; Martin 1994).
La herencia del escaso éxito reproductivo de
ácaros en la población de Gotland fue investigada examinando rasgos en
colonias hijas a través de inseminaciones artificiales de abejas
resistentes y ácaros susceptibles junto con sus cruces recíprocos. El
reducido el éxito reproductivo del ácaro se expresó casi por igual en
todas las colonias con un origen genético de las abejas resistentes de
Gotland sin importar si la contribución genética era maternal, paternal,
o ambos (Locke 2015). Estos resultados demostraron que este rasgo tiene
un fuerte componente genético en su herencia en la población de abejas
resistentes de Gotland (Locke 2015).
Behrens et al. (2011) estudió el genoma de zánganos, que
son haploides frente a las hembras diploides, con presencia y sin
presencia de ácaros para identificar los rasgos cuantitativos (QTL)
implicados posiblemente en la inhibición de la reproducción de ácaros.
Los zánganos en su estudio fueron criados por hijas híbridas de las
reinas de la población de Gotland (Behrens et al. 2011). Su análisis
encontró regiones objetivo en tres cromosomas con QTL que parecían
interferir con la reproducción de ácaros (Behrens et al. 2011). En un
estudio de seguimiento, Lattorff et al. (2015) escaneó estas regiones
QTL en muestras de abejas de la población de Gotland antes (en 2000) y
después, se había producido la selección natural (en 2007). Ellos
encontraron una fuerte pérdida global de heterocigosidad en estas
regiones, lo que sugiere que la deriva genética, la selección, o ambas
se habían producido en esta población. En dos loci en el cromosoma 7, la
reducción fue mayor que lo que podría esperarse por sí sola de la
deriva genética (Lattorff et al. 2015) lo que sugiere que esta pequeña
región genómica experimentó una fuerte selección (Lattorff et al. 2015).
Un prometedor gen candidato identificado en esta región genómica de la
abeja puede ser significativo, que afecta a la reproducción de los
ácaros en su oxidorreductasa glucosa-metanol-colina (GMCOX18). El gen
Oxidorreductasa se han identificado como participante en diversas
funciones de la A. mellifera, incluyendo la biosíntesis de la
cutícula (Kunieda et al. 2006) y están implicados en las defensas
químicas de las larvas de otros insectos, como escarabajos de las hojas,
mostrando una secreción glandular que repele a sus enemigos
(Chrysomelidae; Michalski et al. 2008; Rahfeld et al. 2014) . Este gen
candidato podría estar implicado en las sustancias volátiles que
influyen en la ovogénesis de las crías de los ácaros, y apoyan las
hipótesis anteriores de los mecanismos que explican el escaso
éxito reproductivo de los ácaros en estas poblaciones.
Las tasas de ácaros en el otoño pueden ser
altas en la población de Gotland (Locke et al. 2014) con respecto al
umbral de mortalidad invernal para esta región (> 0,3 ácaros /
abejas; Fries et al. 2003). A pesar de que sobreviven, las colonias de
Gotland a menudo tienen abejas adultas con síntomas de alas deformes y
pueden tener infecciones altas de DWV similares a las colonias
susceptibles a los ácaros (Locke et al. 2014). Esto podría sugerir que
la población también ha adquirido una tolerancia para DWV además de su
resistencia adaptativa al ácaro. El virus de la celda negra de reina
(BQCV) y el virus de la cría sac (SBV) disminuyeron dramáticamente en el
otoño en las colonias resistentes de Gotland, pero aumentó en las
colonias susceptibles (Locke et al. 2014). Aunque BQCV y SBV rara vez
son responsables de la muerte de las colonias, las dos son enfermedades
virulentas de la cría que pueden tener efectos muy perjudiciales para el
funcionamiento de la colonia y su salud en general (Ribière et
al. 2008; Bailey y Bolas 1991; Bailey y Fernando 1972; Anderson y Giacon
1992 ). Una reducción de estos virus en el otoño podría apoyar una
mejor salud general de hibernación de las abejas adultas, que son
responsables del crecimiento de colonias en la primavera.
La población de Gotland hoy consta de 20-30
colonias. Los proyectos actuales en esta población incluyen la
identificación de los cambios en las sustancias volátiles de la cría y
la expresión de genes que juegan un papel en el éxito reproductivo de
los ácaros, así como la investigación a través de la detección genómica
de diferencias microbianas en esta población que pueden apoyar su
longevidad general. Aunque las abejas Gotland son relativamente no
agresivas, las colonias son pequeñas y por lo tanto no aportan
mucha producción de miel. La introducción de estas abejas en un programa
de cría podría mantener la resistencia a la Varroa, pero mejorar sus
rasgos comerciales productivos es de interés.
1.5 Avignon, Francia
A lo largo de la década de 1990, colonias de
abejas que eran salvajes o de colmenares abandonados y que no habían
sido tratadas contra la Varroa,
durante al menos 3 años, fueron registradas en dos lugares en el sur y
el oeste de Francia, Aviñón y Le Mans, respectivamente (Le Conte et al. 2007
). Colonias adicionales se registraron en base a las respuestas en una
encuesta de apicultores y no habían sido tratadas contra los ácaros
durante al menos 2 años (Le Conte et al. 2007). A finales de la década,
un total de 52 colonias estaban en Aviñón y 30 en Le Mans (Le Conte et
al. 2007). No se utilizó el control de ácaros, y la gestión se limitaba a
la recolección de miel (Le Conte et al. 2007).
En más de 7 años (1999-2005), no hubo
diferencias significativas en la mortalidad anual de colonias, entre las
colonias no tratadas y colonias susceptibles a los de ácaros cercanas
que fueron tratadas. Sin embargo las tasas de infección de ácaros se
mantuvieron tres veces por debajo en las colonias no tratadas,
sugiriendo que eran capaces de alguna manera de inhibir el crecimiento
de la población del ácaro (Le Conte et al. 2007). Las colonias
susceptibles produjeron casi el doble de la cantidad de miel en
comparación a las colonias resistentes, y no se observaron grandes
diferencias en la tendencia de enjambrazón (Le Conte et al. 2007).
Navajas et al. (2008) explicó la expresión de
genes en comparación entre las abejas de la población de ácaros
resistentes de Aviñón y las abejas susceptibles locales. Su estudio
encontró interesante que varios genes implicados en la cognición
olfativa y la excitabilidad neuronal se marcaban en las abejas
resistentes (Navajas et al. 2008). Las abejas resistentes de Aviñón
podrían tener una mayor sensibilidad a los estímulos ambientales y estar
mejor adaptadas para la detección y eliminación de crías de ácaros en
celdas infectadas (Navajas et al. 2008).
No está claro cómo las abejas son capaces de reconocer al ácaro en el
interior de las celdas de cría, pero puede ser por una reacción de
estrés no especificada en las pupas (Aumeier y Rosenkranz 2001). El
comportamiento higiénico o incluso específicamente el comportamiento de
VSH podrían explicar la resistencia de estas poblaciones al ácaro, ya
que se ha demostrado que generalmente las abejas higiénicas tienen una
mayor sensibilidad olfativa y capacidad de respuesta en comparación con
las abejas no higiénicas (Gramacho y Spivak 2003;
Masterman et al. 2001). Los primeros trabajos sobre la población de las
colonias iniciales que sobreviven en Avignon a los ácaros han
demostrado que tenían una mejor respuesta antenal al identificar a
la Varroa (Martin et al. 2.001).
El escaso éxito reproductivo de la población
de ácaros se redujo en un 30% en colonias de abejas resistentes en
Aviñón en comparación con las colonias locales susceptibles a los
ácaros, una tendencia similar a la población de abejas resistentes en
Gotland (Locke et al. 2012b). Sin embargo, la población de Aviñón tuvo
un porcentaje significativamente mayor de ácaros infértiles que la
observada en la población de Gotland (Locke et al. 2012b).
Cuando las Varroa madre reproducen su descendencia se
alimentan colectivamente de la pupa de abeja induciéndolas más daño y un
estímulo más fuerte de estrés de las pupas logra que no se reproduzcan.
Harbo y Harris (2005) han sugerido que
las abejas con alto VSH eliminan más a menudo a los ácaros en su
reproducción, lo que resulta en la aparición de una alta tasa de
infertilidad. Las abejas adultas resistentes de Avignon tienen un
comportamiento VSH. Pupas sin opercular, o fase prolongada de prepupa,
es una característica típica de la conducta VSH, y se ha observado en la
población de Avignon (Le Conte, comunicación personal). La
cuantificación de conductas higiénicas y VSH en esta población es un
objetivo actual de investigación.
Hoy en día, la población
de Aviñón mantiene las características de resistencia a los ácaros. Las
colonias sin embargo son agresivas y por lo general no producen mucha
miel. En una interacción del genotipo-ambiente reciente a nivel europeo,
las colonias descendientes no han demostraron mejor o peor
supervivencia en ambientes diferentes, en comparación con las colonias
locales (Meixner et al. 2015). Esto podría sugerir una influencia
ambiental en la resistencia de Aviñón, pero se necesita más estudios,
que también podría aplicarse a otras poblaciones de abejas resistentes.
En Le Mans, el oeste de Francia, las colonias aún sobreviven sin
tratamientos contra la Varroa y vale la pena investigar estos mecanismos
de supervivencia.
1.6 Arnot Forest, Ithaca, Nueva York, EE.UU.
El Bosque Arnot es una gran reserva de
investigación al sur de Ithaca, Nueva York, y es propiedad de la
Universidad de Cornell. La población de abejas en este bosque es
resistente a la Varroa y está compuesta en su totalidad de colonias
salvajes que anidan en cavidades de árboles, en lugar de en colmenas de
cuadros movibles. El primer censo de esta población se llevó a cabo en
1978, cuando se localizaron 18 colonias, unos 10 años antes de que el
ácaro apareciera en el Estado de Nueva York (Visscher y Seeley 1982). El
censo se repitió en 2002 y confirmó la supervivencia continua de la
población, con 16 colonias, 15 años después de la llegada del
ácaro Varroa a la región (Seeley 2007).
Colmenas cebo se pusieron en el Bosque Arnot a
principios de la primavera de 2003, para recoger los nuevos enjambres
en colmenas de cuadros movibles e investigarlas (Seeley 2007). Las
colmenas cebo se mantuvieron en el bosque, y las infecciones de ácaros
se registraron mensualmente hasta las colonias perecieron a los ataques
de osos negros en el siguiente invierno de 2004-2005 (Seeley 2007). La
inspección continuada de las colonias que viven en las cavidades de
árboles mostró que la población en su conjunto se mantuvo estable
durante 3 años a pesar de la infección de ácaros (Seeley 2007). Una
comparación de las colmenas de este bosque, en cavidades y en las
colmenas cebo, no reveló diferencias en el crecimiento de infección de
ácaros (Seeley 2007). Por lo tanto, se sugirió que las abejas del Arnot
Forest no son mejores para limitar el crecimiento de la población de
ácaros y tal vez no tienen los mecanismos adecuados para ello (Seeley
2007). La supervivencia de la población se sugirió por la presencia del
haplotipo menos virulento del ácaro japonés (de Guzmán et al. 1999)
o debido a adaptaciones de los ácaros (Seeley 2007). El nivel de
tolerancia a la plaga de ácaros podría ser una explicación adicional
para la supervivencia de esta población, con una tasa de crecimiento de
la población de ácaros similar a colonias de ácaros susceptibles.
Las pequeñas cavidades de los nidos en el
bosque producen colonias generalmente más pequeñas, que causan la
producción de cría limitada y en consecuencia pueden frenar el
crecimiento de la población de ácaros. Las pequeñas cavidades de nidos
también pueden causar un aumento de la tasa de enjambre (Seeley y Morse 1976)
y proporcionan oportunidades de transmisión más verticales para el
ácaro que promovería adaptaciones no virulentas (Fries y Camazine 2001).
Por otra parte, las vías de transmisión horizontal que seleccionan
infecciones de ácaros más virulentas (Fries y Camazine 2001) se reducen en esta población ya que las colonias son muy dispersas (Seeley et al. 2015).
El análisis de la estructura genética reveló
que las abejas del bosque de Arnot son una población autosostenible
genéticamente, distintas y no compatibles a los enjambres de apiarios
gestionados cercanos (Seeley et al. 2015). El análisis reveló que haplotipos comunes a A. m. ligustica y A. m. carnica se distribuyen casi por igual en las abejas del Arnot Forest, revelando que la población probablemente no era ancestral a la A. m. mellifera que colonizó primero la región en la década de 1600 (Seeley et al.2015).
Cambios genómicos en la población de abejas
de Arnot, antes y después de la llegada del ácaro, se analizaron por
secuenciación de todo el genoma de las muestras de abejas históricas
recogidas de la población en 1978 en comparación con las muestras
tomadas en 2010 (Mikheyev et al. 2015).
Este estudio ha demostrado que la población, evidentemente, se
estrelló, probablemente después de la llegada de la Varroa, y que
durante este tiempo, las colonias eran demasiado débiles para producir
reinas, lo que se tradujo en una pérdida de la diversidad del haplotipo
en la población (Mikheyev et al. 2015
). Durante este cuello de botella, las colonias eran todavía capaces de
producir zánganos con diversidad genética y se mantuvo sin cambios
(Mikheyev et al. 2015). Al menos 232 genes distribuidos en todo el
genoma de la abeja mostraron signos de la selección en esta población,
pero no hubo evidencia de un barrido selectivo duro (Mikheyev et al.
2015). Además, ninguno de los genes bajo selección se asociaron con la
respuesta inmune, lo que sugiere que la resistencia a los virus, por
ejemplo, era poco probable que estuviera involucrada en la supervivencia
de esta población (Mikheyev et al. 2015). La diversidad genética puede
mejorar la resistencia a las enfermedades y la salud de las colonias
(Tarpy 2003). Sin embargo, no podría explicar la supervivencia de la
población del Arnot Forest, ya que estas reinas no tienen una mayor
frecuencia de apareamiento comparada con las reinas de las colonias
gestionadas por apicultores cercanas (Tarpy et al. 2015).
Mikheyev et al. (2015) encontraron que la
mitad de los genes que muestran signos de la selección en el análisis
del bosque Arnot estaban relacionados con el desarrollo de la abeja.
Esto podría sugerir que los cambios en el programa de desarrollo de la
abeja podrían influir en el crecimiento de la población de ácaros en las
colonias, ya que, por ejemplo, la reproducción del ácaro se sincroniza
directamente con el desarrollo de la pupa de la abeja (Martin 1994). No
se observaron diferencias morfológicas con las abejas del Arnot Forest,
que tienen un tamaño de cuerpo más pequeño, más similares a las abejas
africanizadas, que las abejas típicas europeas (Mikheyev et al. 2015).
Esto podría significar una duración de desarrollo más corto o espacio
en celdas inadecuado para la reproducción de ácaros en el Bosque Arnot, a
pesar de que estas características no son suficientes para apoyar
plenamente la resistencia al ácaro (Martin 1998; Seeley y Griffin 2011).
Hoy en día, se estima que hay 18 colonias que viven en el bosque en un censo realizado en 2011 (Seeley et al. 2015).
Tener acceso a las abejas en colmenas de cuadros movibles de Arnot
Forest es un objetivo principal para permitir investigaciones sobre
ambas características de abejas y ácaros que apoyan la supervivencia de
esta población sin tratamiento sobre la Varroa.
2 Discusión
Las poblaciones estudiadas aquí demuestran que la resistencia al ácaro Varroa es posible para las abejas Apis mellifera en todo el mundo (Figura 1) y que existen varias rutas de adaptación genéticas para lograr una resistencia sostenible al ácaro (Tabla I).
En todas las poblaciones, parece que hay una variedad de rasgos de
abejas resistentes a los ácaros que contribuyen a la reducción del
crecimiento de la población de ácaros dentro de la colmena, en oposición
a el protagonismo de un solo rasgo.
Figura 1.
La distribución mundial de poblaciones de Apis Mellifera resistentes al ácaro Varroa.
Tabla I
Resumen de los rasgos importantes de las abejas
resistentes a los ácaros. Una marca de verificación indica una
diferencia significativa de las abejas susceptibles, mientras que una
cruz indica una diferencia no significativa y una caja vacía indica que
el rasgo aún no se ha medido.
2.1 mecanismos resistentes a la Varroa
La resistencia del huésped se define como la
capacidad de las abejas para reducir la aptitud del parásito, mientras
que la tolerancia del huésped se define como la capacidad de las abejas
para reducir el efecto del parásito (Schmid-Hempel 2.011). Queda por
aclarar si la supervivencia de las abejas del Arnot Forest y las abejas
italianas en Fernando de Noronha se deben a una resistencia de
adaptativa del anfitrión, la tolerancia a la infección de ácaros, o la
reducción de la virulencia del ácaro ya sea por haplotipo del ácaro. Si
bien muchas de estas poblaciones revisadas aquí demuestran claramente
la adaptación del huésped para resistir al ácaro o al menos la
tolerancia. Las investigaciones han sido muy centradas en las abejas,
probablemente debido a la común aceptación científica de que el ácaro
Varroa tiene una variación genética baja en Europa debido a su origen
clonal (Solignac et al. 2005). Una comprensión más profunda de la
función pasiva o activa del ácaro en la co-evolución entre todas estas
poblaciones sería clave.
Los mecanismos de resistencia como el comportamiento higiénico parecen jugar un papel importante en la A. m. scutellata,
en sus poblaciones de abejas de Brasil y Sudáfrica, e incluso en la
población de abejas en Rusia (Tabla I). Sin embargo, estos rasgos no
parecen ser más expresados significativamente en la población de ácaros
resistentes de Gotland, en comparación con las abejas locales
susceptibles a los ácaros (Tabla I). Los estudios sobre la abeja
asiática resistente (A.cerana) han demostrado que el comportamiento higiénico contribuyen a su resistencia global (Fries et al. 1996; Rosenkranz et al. 1,993).
Parece claro que el Gotland, Avignon, y las
poblaciones de abejas rusas han desarrollado resistencia a los ácaros,
ya que son capaces, en formas aún desconocidas, de reducir el éxito
reproductivo del ácaro (Tabla I). Los modelos de simulación de Apis cerana han
sugerido que la falta de reproducción de los ácaros y limitado la cría
de zánganos son suficientes para explicar la resistencia al ácaro Varroa
en esta especie (Fries et al. 1994). Las poblaciones de abejas A. mellifera con
reducción de la reproducción de ácaros pueden tener formas únicas de la
consecución de este mecanismo de resistencia, que podrían incluir
cambios en las sustancias volátiles (feromonas) que generan las crías de
abejas, en el comportamiento VSH de las abejas adultas con
la eliminación selectiva de los ácaros que se reproducen, o incluso
ambos mecanismos combinados.
Reducir el tamaño de la colonia es un
parámetro interesante para la resistencia a los ácaros, expresada en las
poblaciones de abejas en Brasil, Sudáfrica, Gotland, y en el Bosque de
Arnot, pero no en Rusia o en la isla de Fernando de Noronha (Tabla I).
Un tamaño reducido de la colonia y la reducción de la producción de cría
(en concreto la producción de cría de zánganos) significan
oportunidades limitadas para la reproducción de los ácaros y es una
característica muy importante de la abeja asiática resistentes a la
Varroa (Fries et al. 1994). Una
observación notable es que el pequeño tamaño de una colonia parece ser
un rasgo común de las poblaciones con las abejas silvestres (como
Brasil, Sudáfrica, y el Bosque Arnot) o con una gestión menos
intensificada (como en Gotland).
2.2 Perspectivas sobre la gestión apícola
Es importante destacar que todas las
poblaciones de abejas resistentes a los ácaros en este estudio eran
ajenas o en buena parte a la gestión productiva de los apicultores. La
industria apícola está drásticamente amenazada por las catastróficas
pérdidas de colonias debido a la propagación de enfermedades de abejas y
parásitos, especialmente el ácaro Varroa(Neumann y Carreck 2010; Ratnieks y Carreck 2010).
Irónicamente, la propagación de estas enfermedades en la apicultura se
facilita a través de prácticas de manejo necesarias para la producción
intensiva (Fries y Camazine 2001).
Procesos evolutivos como la selección natural
que conducen a una relación estable huésped-parásito, como se ve con la
abeja asiática, se han visto obstaculizados por el en las anfitrionas
abejas europeas, ya que las prácticas apícolas y los tratamientos
obligatorios eliminan los ácaros y en consecuencia la presión necesaria
para que pueda ocurrir un proceso selectivo de adaptación. Además de
eso, los medicamentos administrados por los apicultores a sus colonias
para tratar contra la varroasis en realidad suelen causar más daños a la
salud de la abeja (Haarmann et al. 2002; Johnson et al. 2009;
Locke et al. 2012a). Las adaptaciones hacia la reducción de la
virulencia del ácaro dependen de las rutas de transmisión disponibles
dentro de la población de abejas, que pueden ser alteradas por la
apicultura. La transmisión vertical de madre a hija conduce a la
reducción de la virulencia, mientras que la transmisión horizontal entre
colonias conduce a un aumento de la virulencia de ácaros (Schmid-Hempel
2011). Las prácticas apícolas modernas en realidad favorecen las vías
de transmisión parasitarias que conducen a una mayor virulencia, sobre
todo mediante la técnica de prevención de la enjambrazón, el
hacinamiento de colonias en apiarios de alta densidad, y mediante el
intercambio de elementos de colmenas entre las colonias enfermas o
muertas (Fries y Camazine 2001; Seeley y Smith 2015).
Estas poblaciones de A. mellifera resistentes
a los ácaros Varroa tienen toda la presión y posibilidad de infección a
los ácaros naturales y se las ha dado la oportunidad de adaptaciones
naturales sin la influencia de las prácticas típicas apícolas. Abejas
silvestres de Brasil y África, que sufren la presión de selección
natural frente a la infección de ácaros, de manera natural, procesan
adaptaciones hereditarias que contribuyen a la estabilidad de la
población. Esta presión de selección constante puede ser necesaria a
pesar de que las abejas de la miel A. m. scutellata en Brasil y África tienen una predisposición genética para la resistencia los ácaros.
Muchas de estas colonias de poblaciones naturales resistentes a la Varroa son
más pequeñas que las colonias se ven en los asentamiento de
la apicultura, porque la necesidad artificial de altos rendimientos de
producción de miel en la apicultura las ha eliminado. La capacidad de
enjambrar de las colonias podría no prevenir por completo la acumulación
de población de ácaros en el otoño, pero cuando se combina con otras
dinámicas y rasgos de resistencia a los ácaros, pueden contribuir a la
reducción del crecimiento de la población de ácaros y la mejora de la
longevidad de la colonia.
La anormal alta densidad de colonias en la
apicultura conduce a la re-infección alta de ácaros y a una mayor
propagación de las enfermedades (Seeley y Smith 2015). Sin embargo, una
alta densidad de colonias no es típico entre las poblaciones resistentes
de Apis mellifera.
Se han estimado 10 millones de colonias de abejas en África del Sur con
sólo un 1% de ellas gestionadas por los apicultores (Strauss et al. 2013).
La apicultura es generalmente menos intensiva allí, y las nuevas
colonias gestionadas por apicultores suelen ser capturadas de enjambres
silvestres. Una situación similar se observa en Brasil, con una gestión
menos intensificada y una mayor población silvestre de abejas (Vandame y
Palacio 2010). Por el contrario, la mayoría de las colonias de Europa y
América del Norte son gestionados por los apicultores y las colonias
salvajes que han escapado suelen proceder de enjambrazones
de explotaciones apícolas, al contrario que en el sur de África. La
población del bosque de Arnot, por el contrario, tiene una densidad de 1
colonia / km2, mucho menor que la densidad de colonias gestionadas por
apicultores en la región (Seeley et al. 2015).
3 Conclusiones
Hay una necesidad urgente de soluciones sostenibles frente a la amenaza de los ácaros Varroa para
la viabilidad económica de la apicultura y la agricultura, así como
para la salud de las abejas, la conservación del entorno, y para los
servicios que las abejas prestan a los ecosistemas. La comprensión de
las interacciones naturales y las adaptaciones entre las abejas y la Varroa es
un primer paso, esencial hacia el logro de este objetivo. Estas
poblaciones de abejas resistentes a los ácaros proporcionan información
valiosa y dan esperanza de una solución potencialmente sostenible. Es
importante destacar que, actúan como ejemplos que resistir a las crías
de Varroa es posible en todas las
poblaciones de abejas de todo el mundo. Una posible vía es por
reproducción de los rasgos de resistencia a los ácaros genéticamente
heredables o adaptados de estas poblaciones, como las defensas de
comportamiento higiénico o la reducción del éxito reproductivo del
ácaro. Sin embargo, estas poblaciones resistentes delatan también la
influencia que tiene la apicultura en el desarrollo de infecciones y su
expansión en las colonias de abejas, y, en consecuencia, por ejemplo,
sugieren que la solución más eficaz para mejorar la salud de las abejas
vendría de la adopción sostenible de mejores prácticas de gestión.
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